现代的每一类大型蕨类都可以在赖尼找到其原始代表,其中很多类都与植物建立了联系。其中一类是现代面包青霉菌的亲属,会长出头发丝一般纤细的菌丝,缠绕在一种叫阿格劳蕨的植物茎壁上,形成“菌根关系”。在这片山谷里更加茂盛的绿色植物丛中,阿格劳蕨占据着优势地位。这是一种细小的、茎部光滑的植物,以垂直而分叉的茎在地面上繁衍扩散,每一根茎的末端都长有一个卵状器官,用来释放孢子。当某一个体尽情生长时,它的茎会被小小的横浇道一般的结构聚拢起来。每隔一段距离就有一种瘤状结构支撑着倒伏的茎,如同火车铁轨的枕木。阿格劳蕨是一类结构非常松散的植物,依靠一种叫假根的细丝状结构吸收水。若要正常进行光合作用,需要持续而大量的水源供应,在这方面真菌是一个理想的帮手。真菌给植物提供水以及土壤中的营养,索要一定量光合作用制造的糖作为回报。总的来说,所有的现代植物中有大约80%的种都依靠菌根关系获得营养。菌根关系在植物演化历史中出现得如此之早,说明这种关系不仅具有重要的生态意义,也是陆地生物发展的基础。
促使生物在陆地定居的并不只有种间关系,还有生物在地质时间尺度内代代相传过程中的各种复杂变化。植物演化出一套和动物截然不同的性别系统。在动物中,亲代和子代在生理上是相同的。在有性生殖的物种中,带有成年个体完整染色体一半的**和卵子产生出来,结合并发育为一个新的个体。在无性生殖的物种中,成年个体产生出带有完整染色体的卵,直接发育为一个新的个体。这个方法是如此的简单,一直使用至今。
然而在植物中,子代和亲代却全然不同,正是这种代代相传的复杂变化赋予了它们征服陆地的能力。植物祖先绿藻的繁殖过程分为两个阶段。首先,**和胚珠发生受精作用,生成一个单细胞世代,染色体数量是成年绿藻的2倍。在染色体重新排列之后,这个细胞分裂成两个孢子,分别发育为一个新的完全成熟体,这个过程周而复始。
所有现代植物都在进行着产生**和胚珠的世代(配子体世代)和产生孢子的世代(孢子体世代)的交替,但控制机制已经改变。早期陆地植物发展出耐干旱的孢子外壁,这是陆地生物在繁殖方面一项至关重要的革新,羊膜卵动物的带壳卵也是一样。能产生更多孢子的植物更有机会获得成功,因此孢子体世代变得越来越重要。从配子体世代开始,植物从单细胞生长为完全不同的个体。在赖尼,我们正目睹着这场世代交替活动的剧变。
今天,苔藓、角苔和地钱这些专门生长在潮湿环境中的植物的孢子体还很弱小,基本靠寄生于亲代为生。但它们仍然是很重要的,因为配子体世代必须依靠小型节肢动物传播**。蕨类的主体部分是孢子体,但你仍可以看到独立生活的配子体,那是一小片心形的垫状物,最终发育为一株新的植物体。在种子植物中,祖先所留下的配子体已经缩减到仅能勉强看到。相反,从巨大的红木到**,种子植物每一处可以看到的部分都属于孢子体世代。开花植物将自己的祖先向后甩得最远,它们发展出授粉功能,将雄性孢子花粉传向雌性孢子。雌性孢子壁内发展出了一种微小的结构,有相似功能的还有大型海藻,可以借此来有效释放**和卵子。
在泥盆纪时期的赖尼地区,阿格劳蕨的孢子体已经开始独立存活。[37]这种孢子体在一段时期之前从单细胞形态发展而来,没有根,也没有叶状结构,不断拓展自身的形态结构。通过和真菌的共生,它可以不受自身结构限制地获取营养,能做到至今为止任何多细胞生物都做不到的事。这些植物和真菌成为第一个突破水源限制的生物组合,为未来的陆地生态系统的建立奠定了基础。
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